近日，Journal of Systematics and Evolution（JSE）在线发表了深圳市仙湖植物园张寿洲研究员和庐山植物园冯晨副研究员联合团队题为“Integrative phylogenomics and morphology reveal the evolution and biogeography of Encephalartos(Zamiaceae)”的研究论文。该研究以非洲铁属（Encephalartos）64个物种转录组为基础，筛选出3545个单拷贝核基因，重建了非洲铁属的进化历史，估算了类群分化时间，同时系统重建了12个关键形态特征的祖先状态，提出了非洲铁属属下分类的新框架。
苏铁目是现生最古老的种子植物谱系之一，历经了3.3 亿年的海陆变迁及重大气候动荡仍延续至今。现存苏铁目植物广泛分布于美洲、非洲、亚洲和澳大利亚的热带与亚热带地区，其主要物种分化事件发生在新近纪时期。由于栖息地丧失、人类活动以及气候变化等多重因素影响，目前全球379种苏铁目植物中有72%的物种被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。在此背景下，厘清苏铁目各属属下分类系统，实现精准物种鉴定，成为生物多样性保护工作的关键前提。
非洲铁属是泽米铁科中的非洲特有属，包含65种，其中有37种集中分布于南非。该属所有物种均被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》附录 I，且已有4个物种被认定为野外灭绝（EW），是苏铁目受威胁程度最严重的类群。然而，受形态性状易受环境饰变，种间天然杂交频繁，以及传统的遗传标记分辨率有限等原因制约，非洲铁属属下分类界定和种间亲缘关系长期存在争议，严重阻碍了针对性保护策略的精准制定与实施。
基于转录组测序数据挖掘的单拷贝核基因（SCGs）在苏铁目多个类群的系统发育重建中展现出显著技术优势，为破解复杂类群的进化难题提供了关键支撑。该分子标记的核心价值不仅能为类群深层系统发育关系解析、物种分化历程重建及谱系地理格局推演提供前所未有的分辨率，更有效突破了传统分子标记在复杂类群研究中的瓶颈，现已成为揭示植物进化规律的核心分子工具。
本研究构建的新系统发育树，在主干和物种水平的亲缘关系解析上，均展现出高于以往研究的分辨率。系统发育分析结果显示，非洲铁属可划分为两大主要谱系，即Cycadifolius Lineage和Lnopinus lineage，共包含8个分支（Clade I-VIII）。由E. hirsutus 和 E. inopinus 组成的Inopinus分支（Clade II），首次被确认为单系类群；Altensteinii分支（Clade III）进一步分化为三个亚分支中(Clade III-A, Clade III-B Clade III-C)，著名最孤独植物伍德苏铁（E.woodii）构成的Woodii亚分支（Clade III-A）位于整个Altensteinii分支的基部，提示其属于该分支中早期分化的类群；Ferox分支（Clade VI）仅含刺叶非洲苏铁（E. ferox）一个物种，该物种即便在人工栽培条件下也无法与其他非洲苏铁物种杂交，显示出极强的生殖隔离特性；Turneri 分支（Clade VIII）被进一步划分为三个亚分支（Turneri VIII-A、Poggei VIII-B 和 Hildebrandtii VIII-C），Hidedrandtii亚分支(Clade VIII-C)又进一步划分为5个群，这一精细划分清晰反映了该类群内部的复杂演化历程。
本研究重新估算了非洲苏铁属的起源时间为渐新世（约26.34 Ma），该结果较此前研究向前推进了约1700万年，使其与其它苏铁类群（角果铁属Ceratozamia，约22.2 Ma，和泽米铁属Zamia，约26.3 Ma）的分化时间高度吻合，进而支持了苏铁目植物在渐新世的同步演化。渐新世起源假说与古环境重建结果更为契合，该时期非洲的气候和地质条件为非洲铁属植物的起源提供了适宜的生存基础。尽管起源时间被修订为渐新世，但非洲铁属的大规模物种分化却发生在晚中新世（11-5.3 Ma）。这种"古老起源、近期分化" 的模式可能反映了该类群在起源后经历了较长时期的稳定演化，随后在特定的环境条件下才发生快速辐射分化。
生物地理重建结果支持非洲铁属起源于南非南部。南非不仅拥有该属最为丰富的物种多样性，还存在多个基部分支如Cycadifolius Clade I和Altensteinii Clade III的部分类群。非洲铁属在非洲的扩散呈现明显的时间梯度，在演化早期，其分布范围主要局限于南非地区；在中新世，该属植物通过津巴布韦—莫桑比克走廊逐渐扩散到非洲东部和北部地区，接着进一步扩展到中非地区。在上新世和更新世期间，物种形成速率显著下降，可能是由于气候逐渐变干和变冷所致。
形态特征重建支持直立茎、绿色叶片和红色外种皮为祖先性状。Afer分支（Clade IV）的地下茎使其能够更好地适应特定的生存环境，Inopinus分支（Clade II）和Eugene-maraisii分支（Clade V）的蓝绿色叶片可能与光合作用效率和抗逆性等生理特性相关，有助于其在特定生境中更好地生存和竞争，这些形态特征的差异化演化，反映了非洲铁属植物对不同生态环境的适应性响应。
该研究解决了长期存在的分类学不确定性，明确了非洲铁属的属下分类框架，厘清了不同物种间的亲缘关系，强调了渐新世-中新世时期是非洲铁属多样化的关键时期，为未来的系统研究和保护工作构建了坚实的框架。
深圳市仙湖植物园在苏铁研究领域积淀深厚。2002年，由国家林业局主导的国家苏铁种质资源中心落户仙湖植物园，该中心目前保存国内外苏铁2科10属共240余种，是国内收集苏铁目种质资源最丰富的迁地保育机构。多年来，仙湖植物园围绕苏铁目植物的迁地保护与就地保护、苏铁基因组学等方面开展了系统的研究工作，并取得一系列重要的研究成果。
近年来，仙湖植物园与庐山植物园在孑遗植物系统演化与物种形成研究领域开展合作，庐山植物园Sadaf Habib博士为该论文的第一作者，仙湖植物园张寿洲博士和庐山植物园冯晨博士为通讯作者。泰国全球生物多样性中心的Anders Lindstrom博士，纽约植物园Dennis Stevenson博士, 澳大利亚西悉尼大学Hawkesbury环境研究所的James Clugston博士、以及项目组成员龚奕青、董珊珊、王运华参与了该项研究。该工作得到深圳市城管科研基金、庐山植物园庐山植物专项资助。
图1.非洲铁属Encephalartos祖先分布区重建
图2. 非洲铁属的系统发育关系。研究中确定的主要分支如左图所示，其代表物种则在右图中展示。各分支及其代表物种如下：Cycadifolius Clade: (1) E. cycadifolius (Jacq.) Lehm., and (2) E. laevifolius Stapf & Burtt Davy; Inopinus Clade: (3) E. hirsutus P. J. H. Hurter; Altensteinii Clade: (4) E. woodii Sander of woodii subclade, (5) E. trispinosus (Hook. f.) R. A. Dyer and (6) E. horridus (Jacq.) Lehm. of longifolius subclade, (7) E. lebomboensis I. Verd. of altensteinii subclade; Afer Clade: (8) E. villosus Lem. and (9)E. cerinus Lavranos & D. L. Goode; Eugene‐maraisii Clade: (10) E. middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh; Ferox Clade: (11) E. ferox G. Bertol; Manikensis Clade: (12) E. concinnus R. A. Dyer & I. Verd. and (13) E. chimanimaniensis R. A. Dyer & I. Verd.; Turneri Clade: (14) E. turneri Lavranos & D. L. Goode, (15) and (16) E. gratus Prain of turneri subclade, (17) E. barteri Carruth. ex Miq of hildebrandtii subclade, (18) E. delucanus R. A. Dyer & I. Verd. of poggei subclade
